3.

3. A keringési- és légzőrendszer élettani alapjai

Az állati és emberi életfolyamatok fenntartásához oxigén felvételére van szükség, majd a szervezetben keletkezett szén-dioxidot el kell távolítani. A légzési gázok cseréjét a légzőszervrendszer, a szállítását a vérkeringési rendszer biztosítja. Ez a két említett rendszer, mind anatómiailag, mind élettanilag szorosan kapcsolódik egymáshoz (cardiorespiratoricus rendszer).

3.1. A keringési rendszer alapjai

A keringési rendszer úgynevezett zárt rendszer, azaz a vér kizárólagosan különböző átmérővel rendelkező erekben kering. A rendszer középpontjában a szív áll, melyből a vér elszállítását végző artériás rendszer tagjai indulnak ki (melyben a vér lehet artériás, illetve vénás is), míg a szívbe érkező, vérszállítást végző erek, a vénás rendszer tagjai (szintén tartalmazhatnak artériás, illetve vénás vért); lásd 2.1.8. fejezet.

3.1.1. A szív alapvető fiziológia sajátosságai

A szív folyamatos (pacemaker) összehúzódásával (szisztolé), illetve elernyedésével (diasztolé) vérnyomáskülönbséget (vérnek az érfalra gyakorolt hidrosztatikai nyomása) tart fenn a teljes keringési rendszerben. A szív saját billentyűrendszere (lásd 2.1.5. fejezet) gondoskodik az egyirányú véráramlásról, valamint saját szabályozómechanizmusai révén, idegi és hormonális hatások közbeiktatásával alkalmazkodni tud a különböző megterhelésekhez. A vérnyomás mérésekor mindig két adat olvasható le, a magasabb érték a ’szisztolés nyomás’ (amit a szív összehúzódása idéz elő), az alacsonyabb érték a ’diasztolés nyomás’ (a szív elernyedt állapotában mérhető nyomás). A vérnyomás értéke sok mindentől függ, egy átlagos embernél nyugalomban 120±20/80±10 Hgmm (lásd 3.1.4. fejezet). A 140/90 Hgmm vérnyomásérték felett magas vérnyomásról (hipertónia) beszélünk.

A szívet felépítő szívizomrostok nem egyformák, mind morfológiailag, mind elektromos jellemzőik, mind pedig kontraktilitásuk alapján két nagyobb csoportba oszthatók. A szív tömegének nagy része a pumpafunkciót látja el (munkaizomzat), míg a kisebb számban, a szív ingerképzésében és ingerületvezetésében szerepet játszó módosult szívizomsejtek találhatók.

Az ingerképző rendszer legfontosabb tagja a jobb pitvar falában található kb. 8mm hosszú szinuszcsomó. Ez a terület a szív ritmusgenerátora (pacemaker), mely a szív összehúzódásának megfelelő ütemét biztosítja. A szinuszcsomó ingerképző frekvenciája kb. 100/min körüli érték, melyet a vegetatív idegrendszer jelentősen befolyásol (lásd később). A szinuszcsomóhoz hasonló módosult szövet, az ún. pitvar-kamrai (atrio-ventrikuláris, AV) csomó. Normális körülmények között az AV-csomó csak a már meglévő ingerület vezetésében játszik szerepet, de ingerképző tulajdonsággal is bír.

A szív nyugalomban átlagosan 72-szer húzódik össze percenként (szívfrekvencia; 72 beat/per minute; bpm). Egy-egy összehúzódással a jobb és a bal kamrából mintegy 70-80 cm3 vér kerül az érpályába (verőtérfogat). Az egy perc alatt továbbított vérmennyiség, vagyis a keringési perctérfogat (verőtérfogat x szívfrekvencia) így kb. 5000 cm3, azaz 5 liter. Ez azt jelenti, hogy egy perc alatt a teljes vértérfogat megfordul mind két vérkörben. Kiszámolható, hogy egy átlagos, percenként 72-szer összehúzódó emberi szív megközelítőleg 2,5 milliárdszor húzódik össze egy átlagos élettartam alatt. Nagyobb igénybevétel esetén természetesen emelkedik az egy összehúzódással továbbított vér mennyisége, valamint az összehúzódások száma is. Ennek következtében a keringési perctérfogat a nyugalmi érték többszörösére emelkedhet (lásd 3.1.8. fejezet).

A szívműködés ismétlődő szakaszokra, úgynevezett szívciklusokra tagolható. A szívciklus első ütemében a pitvarok megtelnek vérrel, majd összehúzódnak. A vérnyomás növekedése miatt megnyílnak a vitorlás billentyűk (lásd 2.1.2. fejezet), és a vér a kamrákba áramlik (kamratelődés). Ezt követően a kamrák – térfogatváltozás nélkül – húzódnak össze (izovolumetriás kontrakció). A billentyűk lemezei alá nagy nyomással áramló vér bezárja a vitorlás billentyűket, melyek szorosan illeszkedő lemezei megakadályozzák a vér visszaáramlását a pitvarba. A vitorlás billentyűk zárása jellegzetes hanggal jár, mely fonendoszkóp segítségével detektálható, mint 1. szívhang („bú”, 50-100ms). A növekvő vérnyomás miatt ugyanakkor kinyílnak a zsebes billentyűk és a vér az aortába, illetve a tüdőartériába áramlik (kamrai ejekció). Az artériába jutott vér belefolyik a zsebes billentyűk tasakjaiba, amelyek egymáshoz simulva megakadályozzák a vér visszaáramlását, amikor a kamra elernyed. A zsebes billentyűk bezárása, mint 2. szívhang („tup”, 25-50ms) regisztrálható. Meg kell jegyezni, hogy a fent említett két szívhang mellet, további két szívhangot lehet elkülöníteni. A 3. szívhangot, mely az ínhúrok megfeszüléséből és rezgéséből ered, a diasztolé alatt lehet hallani, de csak olyan egyénekben, akikre kifejezetten nagy kamratelődés jellemző (gyermekekben és fiatal felnőttekben, illetve a terhesség utolsó trimeszterében). A 4. szívhang, melyet nagyon ritkán lehet hallani, a pitvari szisztoléhoz köthető, melyet a megnövekedett kamrai nyomás okán kialakuló örvénylő áramlás okoz. A kamrai elernyedést (izovolumetriás relaxáció) követően, a szívciklus újra előről kezdődik. A jobb és a bal kamra minden egyes összehúzódásával azonos térfogatú vért továbbít a kis, illetve a nagy vérkörbe (lásd verőtérfogat).

3.1.2. Az elektrokardiográfia (EKG)

A szívműködések okozta elektromos változások a test felszínére terjedve, megfelelő elektródok segítségével könnyen detektálhatók. A megfelelően felerősített, valamint elektródokkal elvezetett, ciklusosan változó elektromos változást elektrodiagrammnak, rövidebb nevén EKG-nak nevezzük. Az EKG felfedezése Willem Einthoven holland élettanász nevéhez köthető, aki felfedezéséért 1924-ben fiziológiai Nobel-díjat kapott. Az EKG-görbe normálistól való eltérései fontos diagnózissal szolgálhatnak különböző kórképek, mint például ingerképzés és ingerületvezetési zavarok, szívizom hipertófia, illetve szívizom ischémia esetén. Standard Einthoven-féle EKG elvezetés esetén, a mérésre szolgáló elektródok a végtagokra kerülnek. Az elektródokat a jobb és bal kézre, valamint a bal lábra helyezzük, így az elektródok (három mérési pont) úgy veszik a szívet körül, hogy azok egy egyenlő oldalú háromszöget alkotnak (Einthoven-háromszög), és három ún. bipoláris regisztrálási lehetőséget adnak: I. elvezetés: jobb kéz (piros szín) és bal kéz (sárga szín) közötti; 2. elvezetés: jobb kéz és bal láb (zöld szín) közötti; III. elvezetés: bal kéz és bal láb közötti potenciálváltozást detektáljuk. A kapott EKG regisztrátum ezen potenciálváltozások (hullámok) sorozatából áll, melyek közül a pozitív irányú kitéréseket felfelé, míg a negatív kitéréseket lefelé ábrázoljuk (12. ábra).

12. ábra: Standard bipoláris Einthoven EKG vázlatos rajza

A szívizom aktivációjának kiindulása a jobb pitvar falában lokalizálódó szinuszcsomóban (sinoatriális csomó, SA) történik, mely aktivitás az SA-csomó alapvetően csekély tömege miatt az EKG görbén nem detektálható. Ezután a pitvarizomzat depolarizációja következik (P hullám, 80ms, a). A P-hullám végén, amikor az összes pitvari izomsejt aktiválódott (depolarizálódott), pitvari kontrakció következik. A depolarizáció a pitvarokról az ingerületvezető rendszeren keresztül (lásd anatómia 2.1.6. fejezet) a kamrák felé halad. Első szakasza az ún. PQ szakasz, melyet pitvar-kamrai átvezetésnek is nevezünk. Ez a szakasz izoelektromos, azaz potenciálkülönbség ez idő alatt nem mutatkozik. Az ingerület a pitvar-kamrai csomón (atrioventrikuláris csomó, AV) át jut a kamrai oldalhoz. Az AV-csomón keresztül zajló ingerületvezetés gátlódhat, melynek következtében ún. AV-átvezetési blokk alakul ki. 0,2 s-nál lassabb átvezetési időnél pacemaker beültetése javasolt. A kamrán terjedő potenciálváltozást (kamrai depolarizáció) QRS komplexumnak (b) nevezzük. A hullám amplitúdója jóval jelentősebb a többi hullámnál (0,5-2 mV), időtartama kb. 80ms. Erősportok esetén a hullám amplitúdója jelentősen fokozódhat. A 4 mV-ot meghaladó érték kóros, mely a kamraizomzat hipetrófiájának jele lehet. A QRS komplexum amplitúdója csökkenhet is, melyet infarktus megléte okozhat. A QRS-komplexumot egy újabb izoelektromos rész követi, melyet ST-szakasznak (120 ms, d) nevezünk, amely a kamrai akcióspotenciál ún. plató szakaszával esik egybe. Az ST-szakaszt a kamrai repolarizációs hullám (T-hullám) követi. A T-hullám pozitív kiterjedésű, viszonylagosan hosszabb időintervallum (160 ms, d) alatt lejátszódó szakasz. A repolarizációs kitérést egy ritkán mérhető ún. U-hullám (kb. 80 ms) követ. Két R hullám közötti távolság a szívciklus (e), melynek ideje 800 ms.

A standard bipoláris Einthoven-elvezetés mellett létezik ún. unipoláris elvezetés is, melynek lényege abból áll, hogy egy aktív elektróddal mérünk a szív elektromos terében. A mérés során az aktív elektródot egy nulla potenciálon lévő ún. indifferens elektródhoz viszonyítjuk. Kétféle unipoláris elvezetés ismert: a végtagi unipoláris elvezetés (Goldberger-féle elvezetés; jobb kar VR, bal kar VL, bal láb VF), illetve az ún. mellkasi unipoláris elvezetés (Wilson-féle elvezetés), mely a mellkasfalon hat pontban (V1-6) méri a potenciál változás mértékét.

3.1.3. Az érrendszer szerkezete, hemodinamikai alapfogalmak

A vér áramlása az érrendszerben két módon valósul meg. Normális körülmények között az áramlás ún. lamináris, az áramlási profil parabola alakú, ami azt jelenti, hogy a sebesség a cső tengelyében maximális. Bizonyos áramlási sebesség felett örvények keletkeznek (turbulens áramlás), az áramlási profil megváltozik. A turbulens áramlás kialakulásának orvos diagnosztikai fontossága az, hogy a beszűkült artériában létrejövő turbulencia rezgésbe hozza az érfalat, hangjelenséget kialakítva. Ezeket a turbulencia létrejöttekor kialakuló hangokat használjuk fel a vérnyomás mérési módszerében (auszkultációs mérés).

Mindkét vérkör kiindulási, illetve végpontja között (lásd 2.1.8. fejezet) nyomáskülönbség áll fenn, melyet egyrészt a szív pumpaműködése, másrészt az érrendszer ellenállása okoz. Az érrendszerben uralkodó nyomáskülönbséget (Pkezdeti-Pvégső; P1-P2) perfúziós nyomásnak, vagy más néven nyomásfőnek nevezzük. Mértékegysége kPa (103 Pa). Az élettanban leggyakrabban használt egysége a higanymilliméter (Hgmm). 1kPa=7,5 Hgmm. A kamra-összehúzódás során, a keringési rendszerbe juttatott vérben súrlódás (ellenállás, R) lép fel. A keringési rendszer egyik legfontosabb paramétere az áramlási intenzitás (Q) mely egyenlő a csőrendszer két végpontja között mérhető nyomáskülönbséggel (nyomásfő), valamint az ellenállás (R) hányadosával: Q=P1-P2/R. Adott perfúziós nyomás mellett az áramlás fordítottan arányos az ellenállással: azonos nyomásfő mellett nagyobb ellenállás az áramlást csökkenti, kisebb ellenállás az áramlást növeli.

A vér lineáris áramlási sebessége egyetlen részecske 1s alatt történő elmozdulását jelenti. Értéke (cm/s) egyenlő a térfogatáramlási sebesség (cm3/s) és az ér keresztmetszetének (cm2) hányadosával. Mint ismeretes, időegység alatt minden szakaszon megegyező térfogatú vér áramlik át, így a vér lineáris sebessége fordítottan arányos az összkeresztmetszettel. Mind a két vérkörben az artériás érhálózat átmérője a kapillárisokig folyamatoson csökken, azonban összkeresztmetszetük nő, a kapillárisoktól a legnagyobb vénák esetében az erek összkeresztmetszete csökken.

3.1.4. Az artériás keringés, az artériás pulzus

A legnagyobb méretű elasztikus szerkezettel bíró artériákat szélkazánereknek, a kisebb muszkuláris artériákat konduktív ereknek, a kapillárisok előtt található kisebb ereket rezisztenciaereknek nevezzük. Nyugalomban a teljes vértérfogat kevesebb, mint 20%-a található az artériás rendszerben (1. táblázat)

  A vértérfogat százalékos aránya az érrendszerben
aorta 2
artéria 8
arteriola 1
kapilláris 5
venula 55
véna
Vena cava

1. táblázat: A teljes vértérfogat eloszlása nyugalomban

A nagy vérkör artériái a teljes keringési rendszert két fő részre osztják. Megkülönböztetünk az aortától a kisebb artériákig (arteriolák) terjedő magas nyomású rendszert, illetve az kapillárisoktól kezdődő alacsony nyomású rendszert, mely a kapillárisokból, a vénás rendszerből, a jobb pitvar és jobb kamrából, a tüdőkeringésből, illetve a bal pitvarból áll. A bal kamra kivételes rész, mivel az abban uralkodó nyomás 5-120 Hgmm között változik, így valójában egyik rendszerhez sem sorolható (13. ábra).

13. ábra: A magas és alacsony nyomású rendszer elhelyezkedése a keringésben
a: bal kamra, b: artéria, c: arteriola, d: prekapilláris arteriola, e: kapilláris, f: véna, g: jobb kamra

A magas nyomású rendszerben uralkodó nyomás a szisztolés (maximális nyomás) és diasztolés nyomás (minimális nyomásérték) között változik. A diasztolé végén az aortában a nyomás kb. 80 Hgmm. A kamrai szisztolét követően kb. 70ml vér pumpálódik ki az aortába (lásd verőtérfogat korábban). A verőtérfogat befogadásával az aortában a nyomás 80 Hgmm-ről 120 Hgmm-re emelkedik. Az artériás pulzusnyomást (Ppulzus) a szisztolés és diasztolés nyomás közötti különbségből (Psziszt-Pdiaszt) számítjuk. Értéke normál körülmények között 40 Hgmm. Az artériás nyomás időbeli átlagértékét artériás középnyomásnak nevezzük. Nyugalomban, nyugalmi szívfrekvencia esetén a számítás a következő:

Pközép= Pdiaszt + Ppulzus/3, mely behelyettesítve: 93 Hgmm.

A szisztolés és diasztolés nyomást a mindennapokban non-invazív technikával mérhetjük. Ennek alapja az, hogy egy mandzsetta segítségével a felkarnál elzárjuk az artériás áramlást. Ezek után a nyomás csökkentés céljából, a levegőt a mandzsettából folyamatosan engedjük ki, helyreállítva a végtag keringését. A vérnyomásmérésnek két alapvető technikáját tudjuk megkülönböztetni. Az egyik az ún. palpációs (tapintásos) módszer, melynek segítségével kizárólagosan a szisztolés nyomás érték detektálható. Ezzel ellentétben a másik módszer segítségével, az auszkultáció (hallgatózás) során mind a szisztolés, mind a diasztolés érték egyaránt detektálható. A nyomás fokozatos csökkentésével a szisztolés nyomás értéke alatt az elzárt artériában megindul újra a keringés, azonban a szűkület miatt az áramlás turbulens (felső érték), ami fonendoszkóp segítségével detektálható (Korotkoff-féle hangok). Tovább csökkentve a nyomást a mandzsettában az artéria visszanyeri a kiindulási alakját és keresztmetszetét. Abban a pillanatban, amikor a Korotkoff-hangok megszűnnek, az áramlás újra lamináris lesz, a diasztolés nyomás (alsó érték) mérhető. Az átlagos felnőtt nyugalmi vérnyomás értéke 120/80 Hgmm, melytől jelentős eltérések tapasztalhatók (5.3. fejezet, 7. táblázat)

A szív összehúzódásai következtében kialakuló nyomásváltozások az artériás rendszerben, mint pulzushullámok jelennek meg. A pulzusszám, vagy másnéven szívfrekvencia a szív percenkénti összehúzódásainak számát adja meg. A pulzust leggyakrabban az arteria radialis, vagy az arteria carotis communis felett mérjük. Élettani fogalmak közül többféle pulzust különböztetünk meg (nyugalmi, ébredési, maximális), melyet részletesen az 5.1. fejezet tárgyal.

A kisebb artériák folytatásaként arteriolák jelennek meg, melyek átmérője 20-200 µm között változik. Faluk nagyrészben simaizom-sejtekből épül fel. Ezeket a területeket, melyek a nagy nyomású rendszert elválasztják az alacsony nyomású területektől, prekapilláris rezisztenciaereknek nevezzük. Ezeken a szakaszokon nagy nyomásesés tapasztalható, a korábban említett 90 Hgmm-es középnyomás értéke kb. 30 Hgmm-re csökken, valamint az artériás nyomáshullám eltűnik, az áramlás pulzációja is megszűnik. Ezeken a szakaszokon az idegi szabályozás nagymértékben befolyásolja a keringési paramétereket (lasd 3.1.8. fejezet).

3.1.5. A kapilláris keringés

Az artériák folytatásaként megjelenő terminális arteriolák, metarteriolák, prekapilláris sphincterek, kapillárisok, valamint kisebb méretű posztkapilláris venulák területén megfigyelhető véráramlást mikrocirkulációnak nevezzük. Az itt kialakult speciális élettani paraméterekkel rendelkező mikrocirkuláció feladata az anyagok kicserélődése az éren belüli, illetve kívüli szakaszok között. A kisebb artériák folytatásaként megjelenő arteriolák terminális arteriolákká alakulnak, melyekben a simaizomsejtek ugyancsak összefüggő réteget alkotnak. A terminális arteriolák metarteriolákban folytatódnak, melyek falában simaizom már csak elszórtan található. A kapillárisok a terminális arteriolákból, valamint a metarteriolákból indulnak ki. A kapillárisok kezdeti szakaszán speciális, gyűrűszerű simaizomsejtek találhatók (prekapilláris sphincter), melyek szabályozzák az egyedi kapillárisok véráramlását. A kapillárisok elágazódnak, hálózatot képeznek, majd posztkapilláris venulákba szedődnek össze. Ezek a kisebb posztkapilláris erek venulákká alakulnak, melyek vénákká folynak össze.

A kapillárisok szerkezetének fő jellemzője az endothélium (az endothélsejtréteg), valamint az endothélsejteket kívülről borító bazális membrán. Szerkezetük és áteresztőképességük (permeabilitás) alapján az endotheliumoknak négy típusát különíthetjük el: (1) folyamatos endothélium, ahol az egymás mellet lévő sejteket csak keskeny rések választják el egymástól (vázizom, szívizom, simaizom, bőr); (2) speciális endothélium, ahol a permeabilitás minimális (agy, retina); (3) fenesztrált endothélium, ahol a sejteken nagy nyílások, ún. ablakok találhatók (gyomor-bélrendszer, mirigyek kapillárisai); (4) diszkontinuus endothélium, ahol a sejtek fizikailag nem érintkeznek egymással (máj, csontvelő, lép, mellékvese).

A XIX sz. végén egy angol fiziológus (E. H. Starling 1866-1927) azt a feltételezést alkotta meg, miszerint az éren belüli, illetve éren kívüli folyadékmegoszlás a hidrosztatikai és kolloidozmotikus nyomások egyenlegének a következménye. Korábban már említettük, hogy a 93 Hgmm-es artériás középnyomás a prekapilláris rezisztencia erek szakaszán mintegy 35 Hgmm-re csökken. Az így lecsökkent nyomás értéke is meghaladja a szövetközti tér hidrosztatikai nyomásának értékét, ami egyes szövetekben negatív érték (-1--2 Hgmm), pl. izom; más szövetekben az értéke nulla, vagy enyhén pozitív, pl. zsigeri szervekben. A kolloid ozmotikus nyomás a szövetközti térben, a teljes kapilláris szakaszán mintegy 25 Hgmm. Mindezek alapján a kiszűrődés (filtráció) mennyisége, azaz az úgynevezett effektív filtrációs nyomás értéke a korábban említett transzkapilláris hidrosztatikai nyomáskülönbség, és a transzkapilláris ozmotikus nyomáskülönbség közötti különbségből adódik (14. ábra).

14. ábra: Folyadékmegoszlás a kapillárisok területén

Mivel a nyomás mennyiségek különbségei a meghatározók, az effektív filtrációs nyomás értéke lehet pozitív, negatív, illetve zérus egyaránt. Ha az érték pozitív, akkor folyadék hagyja el az intravazális teret (filtráció), ha az érték negatív, akkor folyadék lép be az érbe (reabszorpció), ha nulla az érték, akkor nincs folyadékáramlás. A Starling hipotézis megalakulás óta elfogadott tény, hogy a kapillárisok kezdeti szakaszán folyadék áramlik a szövetközti térbe, míg a kapillárisok végén, - ahol a hidrosztatikai nyomás értéke kb. 15 Hgmm - folyadék áramlik vissza a kapillárisokba a szövetközti térből. A kiszűrődött, de nem reabszorbeálódott fölösleges folyadékmennyiséget a nyirokrendszer szállítja vissza a vénás keringésbe (lásd 2.1.9. fejezet). A felgyülemlett nyirok, a szövetközti tér ödémás állapotát okozza (lásd 2.1.3. A visszerek szerkezete). A jelenlegi felfogás szerint a szövetek két csoportra oszlanak. Az egyik csoportban kizárólagosan filtráció folyik, a másik csoportban reabszorpció folyik állandó jelleggel.

3.1.6. A vénás keringés

A kapillárisok elágazódó, hálózatos rendszere posztkapilláris venulákba szedődik össze. Ezek összefolyásából keletkező venulák, kisebb, majd nagyobb vénákká alakulnak. A kis vénáktól egészen a középnagy vénákig zsebes billentyűket találunk, melyek a vérnek, a szív felé történő egyirányú áramlását biztosítják. A venulákban mintegy 15 Hgmm-es nyomásérték a szív felé haladva folyamatosan csökken, a két vena cava mellkasi szakaszában 0-2 Hgmm (centrális vénás nyomás), azaz szinte megegyezik a légköri nyomás értékével. A centrális vénás nyomás meghatározója a szív működésének, és jelzi a szív teljesítményét. Amennyiben a perctérfogat emelkedik a centrális vénás nyomás értéke -2 Hgmm-re csökkenhet. Ha a perctérfogat a fiziológiás érték (5-5,5l) alá esik, a centrális nyomás értéke +2 Hgmm fölé is emelkedhet.

A vénás keringés fenntartásában a szív pumpafunkcióján túl egyéb paraméterek is szerepet játszanak. Az izmok összehúzódása (izompumpa-mechanizmus) összenyomja a végtagok mély vénáit, ezzel elősegíti a vér áramlását a szív irányába. A vér egyirányú áramlását, a korábban már említett vénabillentyűk segítik. Így az izmok ellazulásakor a vér csak a legközelebbi vénabillentyűig folyhat vissza. Amennyiben hosszú ideig tartó mozdulatlan állás történik, a gravitáció miatt nagy mennyiségű vér áramlik az alsó végtagok vénáiba, és a visszaáramlás a szívbe elégtelenné válik, melynek következménye ájulás is lehet. Hosszan tartó fekvő helyzetből történő felálláskor az alsó végtag vénáira jelentős véroszlop súlya nehezedik (ha a vénás billentyűk jól működnek, ez nem következik be), melynek következtében a vénák kitágulnak. Ennek hatására vér gyülemlik fel az alsó végtagokban, minek következtében a vénás visszaáramlás a szívhez csökkenhet. A csökkent szív perctérfogat, valamint artériás vérnyomáscsökkenés ájuláshoz vezethet (orthosztatikus ájulás). Mindezek elkerülhetők az alsó végtagot körülölelő rugalmas pólya segítségével, ami a vénatágulatot akadályozza meg.

3.1.7. A kisvérköri keringés

A kisvérköri keringés vagy másnéven pulmonális keringés a jobb kamrából, az artéria pulmonálisból, a kisebb artériákból, a tüdőkapilláris hálózatból, a venulákból, a nagyobb vénákból, melyek a vena pulmonalisokká szedődne össze, illetve a bal pitvarból áll. A nagy vérkörrel összehasonlítva a kisvérköri keringést megállapíthatjuk, hogy csak az áramlási értékek azonosak (perctérfogat, lökettérfogat), az összes többi paraméter (nyomásviszonyok, vérmegoszlás) különbözik (2. táblázat).

Paraméter Nagy vérkör Kis vérkör
Perctérfogat 5.0 – 5.5 liter 5.0 – 5.5 liter
Kamrai diasztolés nyomás >5 Hgmm 1-2 Hgmm
Kamrai szisztolés nyomás 120 Hgmm 24 Hgmm
Artériás szisztolés nyomás 120 Hgmm 24 Hgmm
Artériás diasztolés nyomás 80 Hgmm 9 Hgmm
Pulzusnyomás 40 Hgmm 15 Hgmm
Artériás középnyomás 93 Hgmm 14 Hgmm
Vérmennyiség megoszlása 73% 27%

2. táblázat: A nagyvérkör, illetve kisvérkör keringési paramétereinek összehasonlítása

A kisvérköri keringésben a keringő térfogat mintegy 10%-a (500 ml vér) található, melyből nyugalomban körülbelül 70-80 ml található a tüdőkapillárisokban. Amennyiben a perctérfogat emelkedik, úgy nő a megnyíló kapillárisok száma is, melynek következtében akár 2-3 szorosára is nőhet a kapillárisok össztérfogata.

A jobb kamrában az összehúzódás alatt a nyomás 24 Hgmm-ig emelkedik. Emiatt az artériákban is ekkora a szisztolés nyomás, a diasztolés pedig 9 Hgmm. Így kiszámolhatjuk, hogy a kisvérkörben a pulzusnyomás 15 Hgmm, az artériás középnyomás értéke (14 Hgmm) jelentősen elmarad a nagyvérköri értékhez (93 Hgmm) képest. A kisvérköri kapillárisokban átlagosan 10 Hgmm-es, a venulákban 9 Hgmm-es, a bal pitvarban 8 Hgmm-es nyomással kell számolnunk.

A tüdőkeringésben – ugyanúgy, mint a nagyvérköri keringésben - a hidrosztatikai és az ozmotikus nyomások különbségei határozzák meg a kapilláris ultrafiltráció és reabszorpció mértékét. Mivel a hidrosztatikai nyomásérték a kolloidozmotikus nyomásérték alatt van, így a tüdőben csak minimális intersticiális folyadék keletkezik.

3.1.8. A keringésszabályozás

A kardiovaszkuláris rendszer csak elvétve működik valódi nyugalmi körülmények között. Minthogy a keringési rendszerünk állandóan változik, így a kardiovaszkuláris változók folyamatos korrigálásra szorulnak. A nyugalmi paraméterek egyszerű helyzetváltoztatásra is megváltoznak. A legnagyobb változások az izomtevékenység (fizikai aktivitás) során jelentkeznek (5.4. fejezet). Előfordulhat, hogy a szervezetnek a fiziológiástól eltérő súlyos megterhelésekhez (vérveszteség, folyadékveszteség) is alkalmazkodnia kell. Mindezek csak alapvető kardiovaszkuláris mechanizmusok segítségével történhetnek meg. A kardiovaszkuláris szabályozás alapmechanizmusa központ idegrendszeri struktúrák (nyúltvelő, gerincvelő) megfelelő egészséges működéséhez kötött. Ezek a struktúrák a szabályozáshoz szükséges fontos információkat az idegrendszer magasabb szintjeiről (agykéreg, limbikus rendster, hipothalamusz) érzékelik. A kardiovaszkuláris rendszer szorosan kapcsolódik a légzőrendszerhez, a közös koordináció az agytörzsben történik. Mind a két szabályozásban közös receptorok találhatóak.

A vérkeringés idegi szabályozása, gyors rövidtávú szabályozási folyamat. Ezzel szemben a hormonális szabályozás hosszútávú szabályozás. A hormonális szabályozáshoz sorolhatjuk a mellékvesevelő két katecholamin hormonját, az adrenalint és a noradrenalint. Emberben nagyobb részt adrenalin található, azonban az állatvilágban a két hormon aránya jelentősen eltér. A hormonok elválasztása megterhelés hatására (fizikai munka, hideg, vérvesztés stb.) fokozódik. Egy másik hormonális hatása a renin-angiotenzin rendszer (RAS). A vesében keletkező renin a plazma egy globulinjából, az angiotenzinogénből angiotenzin I-et hasít. A keletkezett dekapeptidet az angiotenzinkonvertáló enzim (ACE) angiotenzin II oktapeptiddé alakítja. A keletkezett peptid szerepe az elektrolitforgalom és a vízfelvétel szabályozása. A peptid a szervezet leghatásosabb érszűkítő anyagai közé tartozik, így az emelkedése az artériás vérnyomás növekedéséhez vezet. Ugyancsak kardiovaszkuláris szabályozóhormon, a hypothalamuszban termelődő arginin-vazopresszin (AVP), vagy másnéven antidiuretikus (ADH) hormon. Ennek a hormonnak is érszűkítő hatása van, melyet az 1-es típusú receptorához kötődve fejti ki. Az antidiuretikus, azaz vízmegtartó hatását, a 2-es típusú receptorok közvetítik.

A vérnyomásszabályozás leggyorsabban idegi úton történik a nyúltvelőben – a formatio reticularis területén - található keringésszabályozó központok segítségével. A vérnyomást állandó szinten tartó, szükség esetén emelő nyúltagyi idegsejtek összességét vazokonstriktor központnak nevezzük. A sejtek elektromos ingerlése vérnyomásemelkedést és szívfrekvencia fokozódását, a szívösszehúzódások erejének növekedését eredményezi (presszorválasz). Ezt az érszűkítő hatást a noradrenalin okozza, mely a szimpatikus posztganglionáris idegek rostjaiból szabadul fel. A vazokonstriktor hatás ellensúlyozására, szintén a nyúltvelőben egy gátló jellegű neuroncsoport, az ún depresszor központ található. A terület elektromos ingerlése vérnyomáscsökkenéssel és szívfrekvencia-csökkenéssel jár (ezt depresszorválasznak nevezzük). Ezeknek a sejteknek - a vazokonstriktor központtal ellentétben – spontán aktivitása nincs. A neuronok közvetetten a nervus vagus (X. agyideg) és a nervus glossopharyngeus (IX. agyideg) bemeneteiből kapják az információt, és gátolják a vazokonstriktor központ neuronjainak működését. A depresszor központ neuronjai a nyaki verőér tájékon (sinus caroticum), valamint az aortaívben (sinus aorticum) található nyomásérzékelő receptorokból, valamint kemoreceptorokból kapják az afferens információt. A sinus caroticum receptoraiból elvezető idegrostok külön ideget alkotva (Hering ideg) a IX. agyideghez kapcsolódnak, és a nyúltvelőbe futnak be. Hasonlóan az aortaívből futó idegrostok a nervus vagushoz csatlakozva érik el a nyúltvelői szabályozó központot.

Normál vérnyomástartományban a baroreceptorok szabályoznak gátló módon, úgy hogyha a vérnyomás emelkedik, a depresszor központ ingerületbe jön, és vérnyomásesés következik be. Ezt a reflexet baroreceptor-reflexnek nevezzük. Alacsony vérnyomás esetén (60 Hgmm alatt) a baroreceptorok nem működnek. Ilyenkor a baroreceptorok közelében lokalizálható kemoreceptorok aktiválódnak. A receptorok működése a vazokonstriktor központot serkenti. Ezt a mechanizmust kemoreceptor-reflexnek nevezzük.

Magasabb keringésszabályozó központok a középagyi periaqueductális szürkeállomány, a hídbeli parabrachiális magok, az amygdala, a hypothalamus, valamint a praefrontális agykéreg területén lokalizálhatóak. Bizonyított, hogy a stresszhelyzetekkel összefüggő érzelmi keringési működések kialakulásáért a hypothalamikus központok a felelősek.

3.1.9. Egyes szervek keringési sajátosságai

Ismeretes, hogy az egyes szervek, illetve szervrendszerek egyedi, sajátos vérkeringéssel rendelkeznek. Ilyen különleges keringéssel rendelkezik a szív, az ún. splanchnikus területek, a vázizom, a bőr, valamint az agy területe.

3.1.9.1. A szív keringése, koronáriakeringés

A szívet az aortában található zsebes billentyűk tasakjaiból kiinduló koronáriaartériák látják el friss vérrel. A jobb oldali szívfélben található jobb pitvart, illetve jobb kamrát a jobb arteria coronaria táplálja, míg a bal oldali szívfelet a bal coronária látja el vérrel (lásd 2.1.7. fejezet, 5. ábra). A szív koronáriák megbetegedése, az emberi halálozások között vezető helyen áll. A kisebb arteriolákból kiinduló kapillárishálózat a szívben igen jellegzetes, szinte minden egyes izomrost rendelkezik kapillárissal. A kapillárisok venulákban folytatódnak, melyek nagyobb vénákként szedődnek össze a sinus coronariusban, amely a jobb pitvarba ömlik. Érdekességként elmondható, hogy míg más területeken a szervezetben az oxigénszaturáció nyugalomban kb 75%, addig itt a sinus coronarius vérében ez az érték kb. 25%. Nyugalomban a coronariák véráramlása kb. 250ml/perc, a teljes perctérfogatnak mintegy 5%-a.

Szisztolé alkalmával az aorta kezdetén található félhold alakú zsebes billentyűk elzárják a vér útját a koszorús erek felé. Diasztolé kezdetekor fokozódik a véráramlás, ami a teljes diasztolé alatt fennáll. Mindenki számára ismert tény, hogy terhelés hatására a szív saját véráramlása fokozódik, mely elérheti a 900-1200ml/perc értéket. Az így kapott érték a teljes perctérfogatnak kb. 4%-a, ami azt mutatja, hogy a relatív érték (a keringés a perctérfogat százalékában) terhelés hatására nem változik, a perctérfogat növekedésével nő a szív koszorúsér ellátása, azaz a koszorúserek tágulnak. Az állandó vérellátás egyrészt azzal magyarázható, hogy a szív soha nincs nyugalomban, másrészt azzal, hogy a koszorúserek vérellátása kizárólag csak diasztoléban megengedett, és a szívfrekvencia növelésével a diasztolé rövidül, így a relatív érték nem változik (5.4. fejezet).

3.1.9.2. A splanchnikus területek keringése

A splanchnikus keringési területekhez a gyomor-bél, a máj, a hasnyálmirigy, valamint a lép tartozik. Ez a terület nyugalomban, a teljes perctérfogatból, mintegy 25%-ot kap, ami kb. felnöttek esetén 1 liter vért jelent. Ebből a vértérfogatból igen nagy rész a májban lokalizálható. Mindezek alapján nem meglepő, hogy a máj jelentős vérraktár, vészhelyzetben vértartalmának akár a fele is átáramolhat a vénás rendszerbe (5.4. fejezet). Ha az életfontosságú szervek vérellátásának biztosítása megkívánja, a májhoz jutó vér akár a nyugalmi érték törtrészére csökkenhet, így elmondható, hogy vészhelyzetben az agy és a szív megfelelő vérellátását a hasi szervek csökkent véráramlása teszi lehetővé.

3.1.9.3. A vázizom vérkeringése

A vázizmainkhoz, mely a testtömegünk kb 40-50%-át alkotja, nyugalomban kevesebb, mint 1l vér jut percenként, azaz a perctérfogatból kevesebb, mint 20% kerül az izmokba. Ez az érték nem annyira meglepő, hiszen vázizmaink jelentős hányada nyugalomban van, a felvett oxigén kb. 20%-át hasznosítja. Terhelés alatt a vázizomzat keringése jelentősen fokozódik, maximális izomteljesítménynél, edzett emberekben a véráramlás elérheti a 25-30 liter/perc értéket. Ez azt jelenti, hogy ilyenkor a keringés mintegy 88-90%-a juthat az aktív izomzathoz. Ilyen mértékű növekedés csak és kizárólag edzett embereknél figyelhető meg, és csak nagyon rövid ideig állhat fenn. Érdekes tény, hogy az egész vázizomzat véráramlása maximális munkavégzés esetén is elmarad az egyes izmok maximális áramlása alapján számított értéktől. Mindezek azt mutatják, hogy az izomzat véráramlásának felső határát nem az izomban található erek tágulata (vasodilatatio), hanem a perctérfogat maximális értéke korlátozza.

3.1.9.4. A bőr keringése

Semleges környezeti hőmérsékleten (22 °C) az emberi bőr nyugalmi vérellátása a teljes perctérfogatnak kevesebb, mint 5%-a, kb. 200-300ml/min. Hideg környezet esetén a vérellátás akár 100ml/perc alá is csökkenhet. Ennek fordítottjaként, melegben, akár ez az érték 8 liter/perc is lehet (13 liter/min perctérfogatnál), azaz a perctérfogat mintegy 60%-át is kaphatja (lásd 5.4. fejezet). Terhelés hatására a bőr keringése a hőháztartás miatt fokozódik, ennek ellensúlyozására verejtékezés indul el. Ilyenkor a bőr kipirul, a keringésfokozódás jól látható. Ez a növekedés a terhelés fokozódásával nem tud lépést tartani. Ennek oka lehet, hogy a fáradás előrehaladtával az izmok fokozott véráramlása nem teszi lehetővé a bőr vérellátásának fenntartását, azaz nem jut elég vér a bőrhöz, ilyenkor a kipirult sportoló elsápad, a bőrhőmérséklet csökken, a maghőmérséklet emelkedik.

Fontos tudni, hogy nagyon meleg környezetben végzett fizikai aktivitásnak az izomvéráramlás szab határt, ami a hőleadáshoz szükséges megnövekedett bőrvéráramláson felül rendelkezésre áll. Az ilyen körülmények között végzett fizikai aktivitás esetén a perctérfogat nem képes fenntartani az artériás középnyomás értékét, így akut keringési elégtelenség alakulhat ki.

3.1.9.5. Az agy vérellátása

A vérellátás folyamatossága az agy számára a legfontosabb. Amennyiben a vérellátás megszűnik, az agy működésében pár másodperc alatt súlyos zavar következik be. Három percig tartó vérellátási zavar az agy működésében reverzibilis károsodást okoz. Ha az agyi vérellátás 3-6 perc között megszűnik, akkor a keringés helyreállítása után is működési zavarok maradnak vissza. Hat percnél hosszabb agyi keringés szünet a központi idegrendszerben irreverzibilis károsodást eredményez.

Az agyi véráramlás percenként 750ml, ami nyugalomban a perctérfogat 15%-át jelenti. A központi idegrendszer normális működésének a véráramlásnak minimálisan 550 ml/min értéknek kell lennie. Az agyi véráramlás független az artériás középnyomástól (autoreguláció) 60-160 Hgmm artériás középnyomás érték között állandó. Terhelés hatására az agyi véráramlás nem változik, értéke abban az esetben is 750 ml/min (lásd 5.4. fejezet). Az agyi véráramlás stabilitását az agyi keringés autoregulációja biztosítja, melyben kimagasló szerepe van az agyon átáramló vér oxigén és szén-dioxid tartalmának (agyi véráramlás kémiai szabályozása).

3.2. A légzőrendszer alapjai

3.2.1. A tüdő és a mellkas mechanikája

A légzés azokat a folyamatokat foglalja magába, melyek során az oxigént felveszi, a szén-dioxidot leadja a szervezet. Külső légzésnek nevezzük azt a folyamatot, amikor a levegőből oxigént veszünk fel a tüdőn keresztül, illetve a keletkezett szén-dioxidot adjuk le a tüdőn keresztül, valamint a gázcserét a tüdő alveolus és a vér között. A belső légzés folymata során a vérből az oxigén a szövetekbe jut, a szén-dioxid pedig éppen fordítva, a szövetekből a vérbe diffundál. A humán szervezet nyugalomban kb. 250 ml oxigént fogyaszt percenként, és mintegy 200 ml szén-dioxidot termel ugyanennyi idő alatt. Az említett gázkicserélődéshez a légcserét (ventillációt) a légzőrendszer biztosítja. A légzőrendszert a légutak (felső: orr, garat; alsó: gége, légcső, tüdő), a mellkas, a légzésben szerepet játszó izmok, valamint a tüdő alkotják.

A tüdő lebenyekre tagozódik, baloldalon kettő, jobb oldalon három lebenyből áll. A tüdő és a mellkasfal között található a mellhártya (pleura). A mellhártyának két lemezét az ún. fali (parietalis), illetve zsigeri (visceralis) lemezét tudjuk elkülöníteni. A fali lemez a mellkasfal legbelső része, a zsigeri lemez a tüdő felszínére borul (15. ábra).

15. ábra: A mellhártya lemezeinek elhelyezkedése

A két pleuralemez között a pleuraűr található, mely egy virtuális rés, közöttük kis mennyiségű folyadék található, ami megakadályozza a két lemez szétválását.

Nyugodt légzésben a belégzés aktív folyamat, melynek során a rekeszizom (diafragma) és a külső bordaközti izmok összehúzódnak, míg a kilégzés passzív folyamat, amikor a belégzőizmok elernyednek, és a kitágult mellkas spontán visszanyeri a kiindulási térfogatát. Nyugodt légzésnél a rekesz kb. 1 cm-rel lefelé mozdul, ezzel mintegy 300ml-rel növeli meg a tüdő térfogatát. Erőltetett belégzés esetén a rekeszizom és a külső bordaközti izmok fokozott kontrakciója lényegesen nagyobb mellkasi térfogatváltozást képes létrehozni. Ilyen esetben a mellkas akár 10 cm-rel is képes lefelé elmozdulni. Erőltetett belégzés esetén néhány légzési segédizom (mm. pectorales major, pectorales minor, m. sternocleidomastoideus, mm. scaleni) is részt vehet a folyamatban. Az erőltetett kilégzés szintén aktív folyamat, melynek során a hasizmok játszanak elsődleges szerepet. Ezek az izmok egyes reflexes mozgások (tüsszentés, köhögés) alatt is aktívan összehúzódnak. A hasizmokon kívül a mellkas anteroposterior átmérőjének csökkentésében a belső bordaközti izmok szerepét fontos megemlíteni.

A légzések során a nyomásváltozások két egymástól elhatárolt térben, az intrapulmonális és az intrapleurális (intratorakális) térben játszódnak le. Az intrapleurális nyomás a légköri nyomásnál mindig kisebb (3-6 Hgmm-rel), mely szerepet játszik a tüdő alakjának biztosításában (16. ábra).

16. ábra: Az intrapulmonális és intrapleurális nyomásváltozások be- és kilégzés során

Belégzés során az aktív izomkontrakciók (rekesz, külső bordaközti izmok) következtében a mellkas térfogata nő (17. ábra, A). A térfogatnövekedés miatt az intrapleurális nyomás (-5 vízcm) értéke csökken (-7 vízcm), az aleveolusok tágulnak, a tüdő térfogata növekszik. A megnövekedett térfogat következtében az intrapulmonális nyomás a külső atmoszférikus nyomás alá csökken (-1 vízcm). A kialakult átmeneti nyomáskülönbség hatására a levegő (kb. 500 ml) beáramlik (diffúzió) a tüdőbe. A beáramló levegő megszünteti a nyomáskülönbséget, a belégzés végére az intrapulmonalis nyomás visszaáll a kiindulási helyzetre (megegyezik a külső atmoszférikus nyomás értékével). A belégzési izmok kontrakciójának megszűnése, a mellkas ún. expanziós, azaz tágulási tendenciájának csökkenését okozza. Kilégzés során (17. ábra, B) az intrapleuralis nyomás emelkedik (kevésbé lesz negatív /-5 vízcm/, azonban mindig szubatmoszférikus marad), ezzel csökkenti az alveolusok térfogatát. A csökkenő térfogat miatt a tüdőben nő a nyomás (1 vízcm). A megemelkedett intrapulmonalis nyomás hatására a levegő (kb. 500 ml) a tüdőből diffúzióval a külvilágba áramlik. A levegő kiáramlása megszünteti a nyomáskülönbséget, a kilégzés végére az intrapulonalis nyomás a kiindulási térfogatra tér vissza (0 vízcm).

17. ábra: A belégzés (A) és kilégzés (B) hatására kialakuló mechanikai változások
fehér nyíl: a levegő áramlása, fekete nyíl: a tüdő mozgása, nyílhegy: a rekeszizom mozgása

3.2.2. Tüdőtérfogatok, kapacitások

A belégzés során, valamint a kilégzésnél a tüdőből távozó levegőmennyiségeket légzési térfogatfrakcióknak nevezzük (18. ábra).

18. ábra: Tüdőtérfogatok, tüdőkapacitàsok, a spirogramm

Ezek a térfogatfrakciók természetesen egyedi, nemi, életkori, egészségi állapotra jellemző különbséget mutatnak. Az alábbiakban átlagos, felnőtt emberre vonatkoztatott értéket mutatjuk. Nyugalomban egy felnőtt, egy légvétellel, átlagosan 500ml levegőt tud belélegezni, valamint ugyanennyi levegőt kilélegezni. Az így be-, illetve kilélegzett levegőt respirációs levegőnek (TV) nevezzük. Nyugalomban átlagosan 12-14-szer veszünk levegőt (légzésszám), azaz a légzési perctérfogat (légzésszám x respirációs levegő) 6-7 liter. A nyugodt körülmények között történő normál respirációs levegőn kívül további levegő szívható be, melyet belégzési rezervnek (IRV) nevezünk. Értéke átlagosan 2500ml. Nyugalmi kilégzést követően erőltetve további 1000ml levegő mennyiséget tudunk kilélegezni, melyet kilégzési rezervnek (ERV) nevezünk. Az erőltetett kilégzést követően is marad levegő a tüdőben, melyet reziduális vagy más néven maradék levegőnek (RV) nevezünk. Az erőltetett belégzést, a respirációs levegőt, majd az azt követő erőltetett kilégzést (ERV+TV+IRV) vitálkapacitásnak (VC) nevezzük. Értéke kb. 4000ml. Nyugodt kilégzést követően a tüdőben maradt levegőt funkcionális reziduális kapacításnak (FRC) hívjuk, melyet a reziduális térfogat + kilégzési rezerv térfogatának összegéből származtatjuk, értéke kb. 2500ml. A vitálkapacitás és a reziduális térfogat összege a tüdő teljes kapacitása (TLC). Ennek nagysága átlagosan 5500ml.

A gyakorlatban meg kell említeni még néhány fontos paramétert. Ezek közül kiemelkedő fontosságú az ún. FEV1 érték, amely megmutatja a kilégzés első másodperce alatt távozott levegőmennyiséget. Leggyakrabban a vitálkapacitás százalékában fejezik ki az értékét (Tiffeneau-index, ld.5.6. fejezet), melynek értéke normálállapotban 80% felett van. Ennek az értéknek a csökkenése különböző tüdőbetegségek indikátora lehet.

3.2.3. A gázcsere. Oxigénszállítás, szén-dioxid szállítás

Normál belégzéskor - a légzőrendszer anatómai felépítéséből adódóan – a respirációs levegő egy része nem jut el a tüdő alveolus rendszeréig, hanem a légutak felső szakaszában marad, és nem vesz részt a gázcserében. Ezt a szakaszt anatómiai holttérnek nevezzük, melynek értéke kb. 150 ml. A maradék rész, mintegy 350ml jut csak el a tüdő alveoláris rendszeréig, és vesz aktívan részt a gázcserében. Ennek a percenkénti értéke 14-16 x 350ml, azaz kb. 5000ml, amelyet alveoláris ventillációnak nevezünk.

A tüdőben a gázcsere az alveolusok és a kapillárisok közötti passzív transzport (diffúzió) folyamat, melynek oka az O2 és CO2 alveoláris, illetve kapilláris nyomása közötti különbség. A parciális nyomások egyes helyeken található értékét a következő táblázat (3. táblázat) szemlélteti:

Nyomás/Hgmm PO2 PCO2 PN2
Alveoláris tér 100 40 573
Artériás vér 95 40 573
Vénás vér 40 46 573

3. táblázat: Egyes gázok parciális nyomásainak értékei az alevoláris, az artériás, illetve a vénás vérben. Az értékek Hgmm-ben vannak kifejezve.

Felnőtt emberben nyugalmi körülmények között a szervezetben található 5 liter vér kb. 250ml oxigént szállít percenként. Az oxigén, a korábban említett parciális nyomásoknak megfelelően, reverzibilis módon kötődik a vörösvérsejtekben található hemoglobinhoz. A hemoglobinmolekula egy összetett fehérje, mely 4 alegységből épül fel. Minden egyes alegység polipeptidláncból és hemből áll. A vasatom (két vegyértékű Fe2+) funkciója az oxigén megkötése, melyet szaturációnak nevezünk. Az oxigénnel kötött hemoglobint, oxihemoglobinnak, míg az oxigént nem kötött hemoglobint, deoxigenált hemoglobinnak nevezzük. A szaturáció mértékét az O2-tenzió, a CO2-tenzió, a pH, valamint a hőmérséklet befolyásolja. A hemoglobin teljes telítettsége kb. 150Hgmm-es oxigén tenzió mellet tud létrejönni. A korábban leírt (1. táblázat) artériás vérre jellemző 95 Hgmm-es oxigénnyomáson a szaturáció értéke 97-98%.

A vérben a CO2 három formában van jelen: (i) fizikailag oldott (5%), (ii) bikarbonátion (90%), illetve karbaminovegyület formájában (5). A CO 2 felvételt követően a három forma között új egyensúly tud létrejönni. Vizes közegben, a szövetekben keletkezett CO2 kétírányú folyamatban, egy speciális enzim (szénsavanhidráz, CA) segítségével szénsavvá (H2CO3) alakul (19. ábra).

19. ábra: A szén-dioxid szállítása a vérben

A keletkezett szénsav hidrogénkarbonát (HCO3-), illetve hidrogén (H+) ionra disszociál. A HCO3- ionokat a plazmamembrán anionkicserélő antiportere kloridanionra (Cl-) cseréli. A hidrogénion a vörösvértestekben szállított, időközben deoxigenálódott oxihemoglobinhoz (deoxihemoglobinhoz) kötődik. A tüdőkapillárisokban a leírt folyamatok ellentétes irányban játszódnak le. A deoxigenált hemoglobin oxigenálódik, róla a hidrogénionok leválnak, majd a vvt-be bejutó HCO3- ionnal szénsavat képeznek. A keletkezett szénsav a szénsavanhidráz enzim katalizálásával szén-dioxidra és vízre bomlik. A CO2 a tüdő alveoláris rendszerén keresztül a külvilágba áramlik (20. ábra).

20. ábra: A szén-dioxoid kijuttatása az alveolus területére

3.2.4. A légzés szabályozása

A belégzés során aktív belégzőizmok ritmikus működésének központi szabályozását a légzőközpontok végzik, melyek az agytörzsben (nyúltvelő, híd) találhatóak (21. ábra).

21. ábra: A légzésszabályozás sematikus rajza

A nyúltvelőben két-két kétoldalon elhelyezkedő sejtcsoport található. Az egyik sejtcsoport dorzálisabban és mediálisabban helyezkedik el (dorzális neuroncsoport, DRG), melyek a belégzéskor aktívak. Ezeket elsődleges belégzőközpontnak nevezzük. A nyúltvelői idegsejtek másik csoportja kissé ventrálisabban és laterálisabban lokalizálható (ventrális neuroncsoport, VRG), melyek kilégzéskor aktívak. Ezeket elsődleges kilégzőközpontnak nevezzük. A két neuroncsoport egymással reciprok innervációban van, azaz amikor az egyik aktív a másik gátlás alatt áll.

A nyúltvelői be-, és kilégzőközpontok felsőbb szabályozására a hídban újabb két neuroncsoport található (21. ábra). Az egyik a híd rostrális részén elhelyezkedő ún. ’pneumotaxikus központ’, melyek egyrészt a nucleus parabrachialis medialis (NPB) és a Kölliker-Fuse-féle magból állnak. Aktiválódásukkor megszűnik az apneúziás légzés, a ki-, belégzés normalizálódik. Ezzel szemben a híd kaudális területén találjuk az ún. ’apneúziás központot’, melynek aktivációja tartós belégzést (apneúzia) eredményez. Ezek a sejtcsoportok a DRG neuronjait serkentik, míg a pneumotaxikus központ neuronjai gátolják az apneúziás központot, ezáltal közvetett módon gátolják a nyúltvelői belégzőközpontot. Az agytörzsi légzésszabályozó központok jelentős információt kapnak a felszálló retikuláris rendszerből (RAS) is.

A légzésszabályozás alapjául szolgáló kémiai ingereket két szenzoros rendszer érzékeli. Az egyik az agytörzsben lokalizálódó centrális kemoreceptorok csoportja, melyek gyorsan, nagy érzékenységgel érzékelik a vér CO2 koncentrációjának változását. Ezek a receptorok egyik fő tulajdonsága, hogy órák alatt adaptálódnak a magas CO2-tenzióhoz, utána az érzékelésben már nem játszanak szerepet. Érdekes tény, hogy nem fiziológiás állapotoknál, az idegsejtekben képződő tejsav ingere lehet a légzésnek.

A másik szenzoros rendszer a nagy artériáknál (aorta és carotis) található perifériás kemoreceptorok (glomus aorticum, glomus caroticum). Ingerei a vér O2 csökkenése, valamint a CO2, a H+, illetve a K+ koncentrációjának emelkedése. A glomus caroticumból származó rostok a IX. agyideghez, a glomus aorticumból származó rostok a X. agyideghez futnak és ezeken az agyidegeken keresztül szabályozzák a légzőközpontok működését.

A légutak, valamint a tüdő állapotáról mechanoszenzitív receptorok adnak információt és a X. agyidegen keresztül érik el a légzésszabályozó neuronokat. A szenzoros receptorok közül lassan, valamint gyorsan adaptálódó típust tudunk elkülöníteni. A légutak falában, a simaizomsejtek között lassan adaptálódó receptorok találhatóak, melyek a tüdő légtartalmát, a tüdő feszülésén keresztül monitorozzák. Adott fokú belégzésnél a receptorok ingerülete reflexes gátlást hoz létre a belégzésben, melyet passzív kilégzés követ. A reflexet leírói alapján Hering-Breuer reflexnek nevezzük. Gyorsan adaptálódó receptorok a légutakat bélelő hámsejtek között találhatók, melyeket kémiai ingerekkel (pl.: hisztamin), idegen kémiai anyagokkal, valamint porral lehet aktiválni. A receptorok ingerületét gyakorta fokozott ventilláció, a bronchusok szűkülete, nyálszekréció, valamint köhögés követi.

3.2.5. A légzőrendszer edzési adaptációja

Fizikai aktivitás hatására légzésünk fokozódik. Növekszik a légzésszámunk, a légvételek mélysége nő, a légutak tágulnak. A légzésfokozódás több okra vezethető vissza: emelkedik a szén-dioxid koncentrációja, idegrendszeri mechanizmusok, mellékvesevelő hormonszekréciójának növekedése. Terhelés hatására a légzési perctérfogat emelkedik, edzett embereknél elérheti akár a 200 liter mennyiséget is (lásd 5.8. fejezet). A légzés fokozódása egy bizonyos szint felett (ventillációs küszöb) jelentősen megnő. Ennek oka az, hogy a vérben felszaporodik az anaerob körülmények között keletkező tejsav és hidrogénionok mennyisége, H2CO3 keletkezik, ami vízzé (H2O) és szén-dioxiddá (CO2) alakul. A megemelkedett CO2 ingerli a légzőközpontokat (lásd 3.2.4. fejezet), ami légzésfokozódással, azaz hiperventillációval jár.

Az edzett ember légzése jelentősen gazdaságosabb. Nyugalmi körülmények között a légzésszám a normál populációval összehasonlítva kissé alacsonyabb számot (12-14/perc) mutat, ami a mélyebb légvételekkel magyarázható. Az így kialakult mélyebb légvétel jobban átszellőzteti a tüdőt, csökkenti a holttér nagyságát, fokozza a vénás visszaáramlást a szívbe. Fontos megemlíteni, hogy edzett embereknek általában nagyobb a vitálkapacitása (5.7. fejezet), azonban az állóképességgel ez nincs egyenes arányban.

Ellenőrző kérdések:

  1. Definiálja a verőtérfogatot, és írja le mennyiségét is!
  2. Hogyan számolható ki a pulzusnyomás?
  3. Milyen nyomásértékek között ingadozik az aorta vérnyomása?
  4. Mennyi vér áramlik át 1 perc alatt a kis vérkörön?
  5. Nevezze meg a mechanikai szívciklus 2 fő fázisát!
  6. Sorolja fel a bal kamra munkadiagramjának 4 szakaszát!
  7. Szívfrekvencia növekedése esetén a szívciklus mely szakaszának időtartama csökken jelentősen?
  8. Mennyi ideig tart egy szívciklus nyugalomban?
  9. Mekkora az artériás középnyomás értéke az aortában?
  10. Mekkora a maximális szisztolés nyomásérték a jobb kamrában?
  11. Mit jelent a „szaturáció” fogalma? Mik befolyásolják az értékét?
  12. Mit jelent a respirációs acidózis, mi okozhatja?
  13. Mit jelent a respirációs alkalózis, mi okozhatja?
  14. Mit jelent az anatómiai holttér fogalom? Mennyi az átlagos értéke?
  15. Mit jelent a tüdő „vitálkapacitás” fogalma? Milyen térfogatokból adódik össze?
  16. Mennyi az átlagos értéke?
  17. Mit jelent az alveoláris ventilláció fogalma? Mennyi az értéke?
  18. Mit érzékelnek a centrális kemoreceptorok?
  19. Mit érzékelnek a perifériás kemoreceptorok?
  20. Milyen parciális nyomásértékek jellemzőek a CO2-ra és az O2-re (az alveolusban, az artériás vérben, illetve a vénás vérben)?
« Előző fejezet Tartalomjegyzék Következő fejezet »

Események

Jelenleg nincs aktuális esemény.

További események... »

Ajánló

A pályázat egyetemi oldala

Sporttudományi és Testnevelési Intézet

Sportközpont

TTK Tanulmányi Osztály

Szentágothai János Szakkollégium

Botanikus Kert

BTK-TTK Könyvtár

Egyetemi Könyvtár

Nyitott Egyetem

Táncoló Egyetem

Univ Pécs

TTK meteorológiai állomás