4.

4. Az idegrendszer akaratlagos mozgatóműködései

A szervezet szabályozóműködéseinek három lépése közül a szomatikus idegrendszer (érzőműködések és mozgatóműködések) a leggyorsabb. Gyorsabb szabályozást tesz lehetővé, mint a vegetatív idegrendszer vagy a hormonrendszer (4-1. ábra).

4-1. ábra: A szervezet szabályozó működéseinek szintjei

A szomatikus idegrendszeren belül a mozgatóműködések (szomatomotoros idegrendszer) a vázizmok vezérlését végzik. Lehetnek egyrészt automatikusak: ilyenek a reflexek (lásd 3.4. fejezet) és a testtartás szabályozása (lásd 6.1. fejezet), vagy akaratlagos ak. Az akaratlagos mozgatóműködéseket két csoportba oszthatjuk: piramis- és extrapiramidális pályarendszerre. A piramispálya főleg az agykérgi mechanizmusokért felelős, míg az extrapiramidális hálózat alatt főleg a bazális ganglionok és a hurokpályák működéseit értjük. Valójában azonban tudnunk kell, hogy a két nagy mozgató mechanizmus szorosan együttműködik a mozgások kivitelezésében, tevékenységük nem szétválasztható. Ennek ellenére máig szokás külön tárgyalni a két rendszert a könnyebb érthetőség kedvéért. Mégis tartsuk szem előtt, hogy minden mozdulat kivitelezésében is részt vesz mind a piramis-, mind az extrapiramidális pályarendszer.

4.1. A piramispálya mozgásvezérlése

A piramispálya elsődleges szerepe az akaratlagos, gyors, pontos, nem betanult mozdulatok kivitelezése. Kortikospinális pályának is nevezik mivel az agykéregből, a gerincvelő, majd az izmok felé halad az információ. A piramispálya a nagyagykéreg homloklebenyéből indul ki, lefelé haladó útja során az axonok 90%-a átkereszteződik a test másik oldalára a nyúltvelői piramisban, míg 10%-a átkereszteződés nélkül, az azonos oldali fehérállományban halad lefelé, majd csak közvetlenül a gerincvelőből kilépés előtt, a megfelelő gerincvelői szegmensnél kereszteződik át. Így végső soron mindkét pálya átkereszteződik, és az egyik oldali testfél összes vázizma, az ellenoldali agyféltekéből kap akaratlagos mozgató parancsot. A pálya az agykéregtől az izomig mindössze két idegsejtből áll: az agykérgi piramissejtből, melynek axonja igen hosszú és átkapcsolás nélkül halad egészen a gerincvelő megfelelő szegmenséig, ill. az általa beidegzett a-motoneuronból, mely a gerincvelőből kilépve eléri a mozgatni kívánt izmot. Minden, az izom összehúzódására ható idegi befolyás – így a piramispálya is -, a motoneuronokon keresztül jut el az izmokhoz, ezért a motoros neuronokat és az efferens axonokat közös végső pályának nevezzük.

4.1.1. Primer motoros kéreg

Az agykéreg legkevesebb négy régiója vesz részt a piramispálya mozgásszervezésében (4-2. ábra). A legfontosabb a homloklebeny leghátsó részén, közvetlenül az elsődleges érzőkéreg előtt elhelyezkedő primer motoros kéreg (Brodmannn 4), melyből a kortikospinális pálya axonjainak mintegy fele indul ki. A primer motoros kéreg szomatotópiás vetülésű, mely szerint a test izmainak helye meghatározott az agykérgen is. Egy ún. motoros homunculus (emberke) vetíthető rá, melyen az is megfigyelhető, hogy a finomabban, precízebben mozgatható, kisebb izmok (kéz, ajkak) beidegzésének nagyobb terület jut az agykérgen is (4-3. ábra). A megfelelő pontokon ingerelve a primer motoros agykérget izommozgás váltható ki, ill. bizonyos sérülései az ott reprezentált izmok működésének kiesésével járhatnak.

4-2. ábra: A mozgásvezérlés akaratlagos irányításának agykérgi központjai

4-3. ábra: A motoros homunculus
/Forrás: Fonyó és Ligeti, Az orvosi élettan tankönyve, 2008., 640. oldal, 42-10. ábra alapján/

4.1.2. Premotor kéreg

A primer motoros kéreg előtt helyezkedik el a premotor kéreg (Brodmann 6), melynek középső részét szupplementer motoros areának nevezzük. A premotor kéreg a mozgástervezésben fontos, körülbelül 0,8 másodperccel a primer motoros kéreg aktiválódása előtt jön ingerületbe. Mérete az embernél különösen nagy. Axonjainak egy része a kortikospinális pályát alkotja, másik része pedig a primer motoros kéregbe fut, és annak működését szabályozza. Sérülése esetén főleg a kéz bonyolult izmait irányító összetett mozgásmintázatok sérülnek (írás, fésülködés, fogmosás stb.), az ilyen sérüléseket apraxiáknak nevezzük.

4.1.3. Szupplementer motoros área

A szupplementer motoros área szerepe szintén a mozgástervezés, ám ez a legfontosabb olyan agyterület, amely akkor is aktiválódik, ha a mozdulatsort nem végezzük el, hanem csupán rágondolunk. Sérülése estén a még bonyolultabb, általában két kezet igénylő mozgások képessége romolhat.

4.1.4. Poszterior parietális agykéreg

Megemlíthetjük még a poszterior parietális agykérget (Brodmann 5,7), mely a fali lebeny hátsó részén helyezkedik el és szintén fontos szerepe lehet bizonyos mozgások irányításában. Ez a kéregterület főleg akkor aktiválódik, ha az adott mozgásban bonyolult térérzékelési feladatok vannak (finom, pontos mozdulatok), illetve akkor, ha a cselekedet erősen motivált, pl. ha a mozdulat véghezvitele valamilyen jutalmat eredményez. Emellett a poszterior parietális agykéreg bal féltekei része „beleszólhat” a Wernicke és Broca areák által szabályozott beszédértő és beszédmozgató központok működésébe is. A szupplementer motoros áreához hasonlóan gyakran innen is elvezethető ingerület csupán a mozdulatra gondolás esetén is. A poszterior parietális kéreg sérülései hasonló apraxiákat okoznak, mint a premotor kéreg defektusai.

4.2. Az extrapiramidális mozgásvezérlés

Az extrapiramidális pályarendszer a piramispálya mozgásvezérlésével ellentétben kevésbé akaratlagos, kevésbé tudatos. Ennek megfelelően a durvább, elnagyoltabb, betanult mozdulatok kivitelezését irányítja. Ez azonban csak részben igaz. Valójában a piramispálya és az extrapiramidális pályarendszer együttesen vesznek részt minden mozgás kivitelezésében. Pl. egy „o” betű megformálásánál nem kell tudatosan arra gondolnunk, hogy egy kört kell rajzolnunk, mert ezt a mozgásparancsot már gyermekkorunkban megtanultuk és az extrapiramidális pályarendszer automatikusan, tudatos parancs nélkül elvégzi. Viszont a változó tényezőket (a papír mely részére írjuk, mekkora nagyságú lesz a betű stb.) mindig tudatosan döntjük el, és a piramispálya vezérli. Az írás megtanulása során azért megy nehezen és lassan minden egyes betű leírása, mert ilyenkor még nincs extrapiramidális automatizmus, és mindent tudatosan kell irányítanunk kizárólag a piramispálya igénybevételével.

Az extrapiramidális pályarendszer legfőbb kiinduló pontjai az agytörzs, a kisagy és a bazális ganglionok . Az agytörzsi magvak és az agytörzsi hálózatos állomány főleg a testtartás kialakításában, a nyak és a szem reflexes mozgatásában vesznek részt (lásd 6.1. fejezet). A kisagy a betanult mozgások rögzítésével, az egyensúlyérzékeléssel, és a mozgás kivitelezés szabályozásával foglalkozik (lásd 3.6. fejezet). A bazális ganglionok az ún. hurokpályák segítségével az agy többi résztét is bevonják a mozgások szabályozásába. Ezáltal a különböző érzetek az asszociációs agykéregterületekből és az érzelmek a limbikus rendszerből érkezve szintén befolyást gyakorolhatnak a mozgásszervezésre. A hurokpályák a talamusz „zárása” vagy „nyitása” által szabályozzák azt, hogy a bazális ganglionokból érkező információk hányadrésze jusson el a premotor kéregbe és így az extrapiramidális mozgásparancsok milyen arányban jelenjenek meg a végső mozdulatsorban.

4.2.1. Bazális ganglionok

A bazális ganglionok (4-4. ábra) az agykéreg alatti fehérállományban elhelyezkedő sejtcsoportok. Törzsdúcoknak is szokták őket nevezni, bár a törzsdúcok közé sorolhatunk egyéb agytörzsi magvakat is. Szervezettségük és kapcsolatrendszerük igen bonyolult, funkciójuk a mai napig nem teljesen tisztázott.

4-4. ábra: Bazális ganglionok.
Tudományos nevek: farkos mag-nucleus caudatus; csíkolt test-striátum; középagyi feketemag-substantia nigra; kérgestest-corpus callosum; belső tok-capsula interna; mandulamag-amygdala

A bazális ganglionokat a jobb oldalon láthatjuk felsorolva, úgymint: a farkos mag (nucleus caudatus) és az alatta elhelyezkedő putámen alkotta csíkolt test (striatum). A háromszög keresztmetszetű lencsemag (nucleus lentiformis), melynek legkülső része az előbb említett putámen, belső része pedig a glóbusz pallidusz, mely szintén két részre bontható, egy külső és egy belső szegmensre. Ide tartozik még a talamusz alatt elhelyezkedő szubtalamikus mag (nucleus subthalamicus) és végül a középagyi feketemag (substantia nigra), melyet gyakran csak a törzsdúcok közé sorolnak, a bazális ganglionok közé nem. A talamusz „zárását” a vele kapcsolatban álló, és neki gátló bemenetet adó glóbusz pallidusz belső része és a középagyi feketemag együttesen valósíthatja meg. A többi bazális ganglion ez utóbbi kettő működését befolyásolja.

4.2.2. Talamusz „nyitás” (közvetlen út)

A különböző agykéregterületekről - beleértve a mozgástervezésben jelentős premotor kérget - a bazális ganglionokba érkező információ serkenti a csíkolt test idegsestjeit (farkos mag, putámen). A csíkolt test ebből kifolyólag erősebb gátló hatást fejt ki a glóbusz pallidusz belső részére és a középagyi feketemagra. Ez utóbbi kettő talamuszra kifejtett gátló hatása ezáltal gyengül, és a talamusz „nyílik” a premotor kéreg felé (4-6. ábra). Ezt a jelenséget, mikor két gátló idegi elem követi egymást és az első blokkolja a második gátló hatását, diszinhibíciónak vagy gátlásoldásnak nevezzük. A „nyitott” talamusz több bemenetet enged a premotor kéreg felé, így több mozgás valósul meg. Ha ez a rendszer sérül, akkor a talamusz „zártabb” lesz hipokinézis vagy akinézis (kórosan kevés mozgás, mozgásképtelenség) áll elő, mely esetenként talamikus eredetű 5Hz-es frekvenciájú tremorral (kézremegés) is társulhat. Ez utóbbi kórkép a Parkinson-kór (4-5. ábra), melynek okaként elsősorban a középagyi feketemag kompakt részének dopamin tartalmú sejtjeinek pusztulását jelölik meg. Ez a nigrostriatális dopamin pálya hibás működéséhez vezet.

4-5. ábra: Parkinson-kóros beteg írásképe.
A, kezelés előtt; B, gyógyszeres kezelés után

4.2.3. Talamusz „zárás” (közvetett út)

A végső pálya itt is ugyanaz, azaz a glóbusz pallidusz belső része és a középagyi feketemag gátolja a talamuszt, ebben az esetben azonban ez a gátlás nem csökken, hanem fokozódik, így a talamuszba több gátló bemenet fog érkezni és „zárulni” fog. A közvetett út hosszabb, mint a közvetlen. A premotor kéregből érkező információ a csíkolt testen keresztül a glóbusz pallidusz belső részébe jut és gátolja annak működését. A csökkent aktivitású glóbusz pallidusz kevésbé képes gátolni a szubtalamikus magot, így annak működése fokozódik (gátlásoldás). Ezáltal a szubtalamikus mag a közvetlen útnál tapasztaltakkal ellentétben a glóbusz pallidusz belső részét és a középagyi feketemagot serkenti, így a talamuszra kifejtett gátló bemenet erősödik, a talamusz „zárul” (4-6. ábra). A „zárt” talamusz kevesebb információt enged a premotor kéreg felé, így kevesebb mozgás valósul meg. Ha ez a rendszer rosszul működik, akkor a talamusz „zárás” sérül és hiperkinetikus mozgások (akarattól független hirtelen mozdulatok, rángások) jönnek létre. Súlyosan kóros esetben ezt Huntington-kórnak nevezzük.

4-6. ábra: A hurokpályák
A bazális ganglionok a hurokpályák közvetítésével „nyitják” vagy „zárják” a talamuszt a premotor kéreg felé, ezáltal több vagy kevesebb mozgás valósul meg
/Forrás: Fonyó, Az orvosi élettan tankönyve, 1999., 869. oldal, 35-28. ábra alapján/

« Előző fejezet Tartalomjegyzék Következő fejezet »