6. 6. Magasabb rendű idegi működések

6.1. Az izomtónus és a testtartás szabályozása
- 6.1.1. A vesztibuláris magok működésének vázlata
- 6.1.2. A Deiters-mag és a formatio reticularis közös szerepe
6.2. Féltekei dominancia
6.3. Hasított agyi vizsgálatok
6.4. Tanulás és memória

6.1. Az izomtónus és a testtartás szabályozása

6.1.1. A vesztibuláris magok működésének vázlata

A helyzetérzékeléssel kapcsolatos információk a félkörös ívjáratokból a négy agytörzsi vesztibuláris magba (nucleus vestibularis lateralis (Deiters mag), superior, inferior, medialis) jutnak. E magoknak az egyensúlyérzékelés információinak továbbítása mellett fontos szerepük van az izomtónus és a testtartás kialakításában. Az alábbiakban röviden összefoglaljuk főbb feladataikat.

A/ Nucleus vestibularis medialis és superior:

nyakizmok tónusának beállítása,
külső szemizmok reflexes irányítása: adott pont fixálása a fej elmozdulásakor. Ezek az ún. vestibuloocularis reflexek (VOR), a nucleus vestibularis superior a helyzetérzékelési információkat a szemmozgató izmok agytörzsi magvaihoz juttatja (III., IV., VI. agyidegek magvai).

B/ Nucleus vestibularis inferior:

a helyzetérzékelési információkat továbbítja a felsőbb agykérgi központok felé, ahol tudatosul a fej és a test térbeli helyzete,
a kisagynak (lásd 3.6. fejezet) szolgáltat egyensúlyérzékelési információkat.

C/ Nucleus vestibularis lateralis (Deiters-mag):

a Deiters-magból indul ki a tractus vestibulospinalis gerincvelői leszálló pálya,
ez a pálya Aa-motoneuronokra kapcsol a gerincvelőben, ezáltal fokozza az izomtónust, főleg a végtag és törzs feszítő (extenzor) izmain,
kisagyi Purkinje sejtek gátolják a Deiters-magot, ha ez a gátló bemenet megsérül, akkor erősödik aktivitása, az izomtónus fokozódik, melynek következtében a testtartás merevebb lesz.

6.1.2. A Deiters-mag és a formatio reticularis közös szerepe

Az agytörzsi formatio reticularis a Deiters-maghoz hasonlóan a gerincvelő leszálló pályáin (tractus reticulospinalis, keresztül szintén fokozza az extenzor izmok működését. A Deiters-magtól eltérően azonban, a formatio reticularis nem kap bemenetet a félkörös ívjáratokból. A két agyterület együttesen alakítja ki az ébrenléti állapotra jellemző „merev” izomtónust, mely a gerincvelői reflexek (lásd 3.4. fejezet) segítségével meghatározza testtartásunkat. Álló testhelyzetben a láb és a törzs, míg ülő testhelyzetben főleg a törzs feszítő izmainak szabályozott működése teszi lehetővé az egyensúlyi testtartás kivitelezését. E rendszerek hibás működése megnehezíti a finom, pontos mozdulatok kivitelezését, főleg eszközhasználat közben.

A Deiters-magnak és a formatio reticularisnak mindemellett szüksége van gátló bemenetekre is. Ezek a gátló bemenetek csökkentik a két agyterület aktivitását, mivel a Deiters-mag és a formatio reticularis önmagukban túlzott serkentést fejtenének ki a feszítő izmokra. Ezek a gátló bemenetek a következők:

kisagyi Purkinje sejtek (csak a Deiters-magot),
agykéreg,
középagyi vörösmag (nucleus ruber).

Ha a gátló területek egyike megsérül, akkor a normálisnál merevebb izomtónus jön létre. Például agykéreg sérülések esetén az alsó végtag izomtónusa fokozódik (dekortikációs rigiditás). Ugyanez történik akkor is, ha a gátló területeket a Deiters-maggal vagy a formatio reticularissal összekötő pályák sérülnek meg. Például macskánál a Deiters-mag és a nucleus ruber közti kapcsolat megszüntetése után, az izomtónus annyira fokozódik, hogy az altatott macska megáll a lábain. Ezt decerebrációs rigiditásnak is nevezzük, a jelenség első leírója (Sherrington) pedig egyszerűen: „az állás karikatúrájának” nevezte.

*Kiegészítés: az extenzor izmokat (törzs és végtagok feszítő izmai) szokás még antigravitációs izmoknak is nevezni, mivel a fekvő testhelyzettel ellentétben, ülő vagy álló testhelyzet esetén húzódnak össze, így a gravitációs erő irányával ellentétes erőt kifejtve, megtartják a talajtól elemelkedett test súlyát.

6.2. Féltekei dominancia

Az ember bal és jobb agyféltekéje nem teljesen szimmetrikus sem anatómiailag sem működésében. A beszédközpontok, melyek a nyelv kódolását végzik, jobbkezes emberek esetén csaknem mindig a bal agyféltekében foglalnak helyet. Balkezes egyének mintegy 70%-ának, a jobbkezesekhez hasonlóan szintén a bal agyféltekében vannak a beszédközpontjai, míg maradékuknál a jobb oldalon helyezkednek el. A bal agyfélteke tehát általában dominál a jobb felett, gyakran még balkezes emberek esetén is. Ez azzal magyarázható, hogy a féltekei dominancia és a kézdominancia nem ugyanakkor alakul ki a magzati fejlődés során. Újabb kutatások szerint, a féltekei dominancia magzati kialakulásának egyik oka a jelenlévő tesztoszteron. Fiú magzatokban, a nagyobb mennyiségű tesztoszteron, jobban gátolja a bal agyfélteke fejlődését, ezért fiúk között több lesz a jobb agyfélteke domináns és így nagyobb lesz a balkezesek száma is. Ez lehet az egyik oka annak is, hogy a fiúk gyakran később tanulnak meg beszélni, mint a lányok. Kutatások szerint, a tesztoszteron másik hatása, az immunrendszer fejlődésének akadályozása, így lehetséges az, hogy a pubertáskorú fiúk között több az asztmás megbetegedés valamint, hogy a balkezes fiúk között kimutathatóan több az allergiások száma.

A beszéd és az írás képességei mellett, a hangulatok és az érzelmek is féloldali megosztottságot mutatnak. Jobb agyfélte domináns egyénekben, több a depresszióra és a szorongásra hajlamosak száma. Ennek az a magyarázata, hogy a jobb agyfélteke feladata a környezeti hatások „megfigyelése” és veszély esetén, a félelmi reakciók beindítása. Ha valakinél a jobb agyfélteke dominál, akkor kevésbé veszélyes szituációkban is félelmi reakció indul be, amely szorongáshoz vagy depresszióhoz vezethet. Jobb féltekei dominancia másodlagosan is kialakulhat, pl. a bal agyféltekét ért sérülések következtében.

A bal agyfélteke főleg a racionális, logikus gondolkodásért felelős, míg a jobb inkább az intuitív, kreatív, „művészi”, elvont gondolatok kiindulópontja. Ezen tulajdonságok erősen kihathatnak a tanulási folyamatokra és az egyén kommunikációjára. Bal agyfélteke domináns egyedek logikai úton jönnek rá a problémák megoldására, kommunikációjuk általában könnyen érthető, logikus. Ezzel szemben jobb oldali dominancia esetén, az emberek intuitívan közelítik meg a problémákat, a megoldásokhoz nem lépésről-lépésre, hanem megérzésszerűen jutnak el. Nyelvi kommunikációjuk viszont gyakran nehézkes, akadozó, keresik a megfelelő szavakat.

6.3. Hasított agyi vizsgálatok

A féltekei dominanciával kapcsolatos vizsgálatok és az azokból eredő tapasztalatok, gyakran olyan egyénekből származtak, melyeknél átvágták a kérgestestet, azaz megszüntették a kapcsolatot a jobb és a bal félteke között. Az ilyen vizsgálatokat nevezzük hasított agyi, vagy ”split-brain” vizsgálatoknak. Főleg epilepsziás betegek terápiája során került erre sor, mert így meg tudták akadályozni a görcsrohamok, így a mozgásképtelenség mindkét testfélre való kiterjedését.

A látás folyamata során (lásd 5.1. fejezet) a jobb látótérből érkező információ, a látókereszteződés segítségével, a bal oldali látókéregbe jut, és fordítva (6-1. ábra). A kérgestest közreműködése miatt azonban a kétoldali látókérgek oda-vissza kapcsolatban állnak egymással, így mindkét oldalról érkező látóinformáció végső soron leképeződik mindkét féltekében. A kérgestestet átmetszve, ezt az oda-vissza kapcsolatot megszűntetjük, következésképpen speciális vetítőberendezéssel lehetőség nyílik arra, hogy a jobb oldalra vetített kép csak a páciens bal agyféltekéjébe jusson és fordítva.

Mivel a legtöbb esetben a bal féltekében van a beszédközpont, a jobb oldalra vetített tárgyakat a kísérleti személy gond nélkül megnevezi, bal kézzel azonban a letakart tárgyak közül tapintás segítségével kiválasztani nem tudja. Ezzel ellentétben a bal oldalra vetített tárgyakat megnevezni nem tudja, viszont az eléje tett tárgyak közül bal kézzel kiválasztja (6-2. ábra).

6-1. ábra: A látókereszteződés működése

6-2. ábra: A hasított agyi vizsgálatok sémája

6.4. Tanulás és memória

6.4.1. Egyszerű és összetett tanulási formák

Az egyszerű (nem asszociatív) tanulási formák közé tartozik a habituáció (megszokás) és a szenzitizáció. E két tanulás elsajátításához nem szükséges ingertársítás, mint az összetett (asszociatív) tanulási formáknál. Habituációról akkor beszélünk, ha valamely ingerre adott válaszreakció erőssége csökken. Például, ha egy csiga mászik egy deszkalapon, a deszkalapra ráütve (inger), a csiga visszabújik a házába (válasz), mert az erős rezgést és hangot fenyegetőnek véli. Többször megismételve a deszkalapra ütést, az állat felismeri, hogy a fenyegető ingerhez nem társul fájdalominger. Így egyre kevésbé, végül egyáltalán nem húzódik vissza a házába, megtanulja, hogy az inger nem veszélyes. Létrejön a megszokás. De mondhatnánk a mondásokból ismert, farkast kiáltó fiú esetét is, aki már hiába kiáltott segítségért sokadszorra, mikor valóban megjelent a farkas, már senki nem sietett a segítségére. A habituációval ellentétes nem asszociatív tanulási forma a szenzitizáció, mely során egy adott ingerre adott válaszreakciók erőssége nő. Például, a csigás példánál maradva, egy valós fájdalominger ismételt alkalmazása esetén, a menekülési reakció (házba húzódás) ideje folyamatosan csökken.

Az összetett (asszociatív) tanulási formák, különböző ingerek társítását igénylik, melyeket három csoportba sorolhatjuk: feltételes reflex, operáns (instrumentális) tanulás és belátásos tanulás. Feltételes reflex kialakítása, vagy más néven klasszikus kondicionálás során, valamely külső ingert (pl. egy hangot) társítunk egy öröklötten jelenlévő feltétlen reflexszel (pl., hogy a táplálék látványa nyálelválasztást okoz). A feltételes reflex feltétele a társítás elég számú ismétlése (megerősítés). Ha ez megtörténik, kialakul a feltételes reflex és az élőlény végül már az önmagában alkalmazott külső kondicionáló ingerre (hang) is válaszol (nyálelválasztás).

A feltételes reflex kialakulásának vázlata, Pavlov kutyás kísérleteinek példája alapján:

A tanulás megtartásához szükséges a társítások folyamatos ismétlése (megerősítés), ha ez nem történik meg egy idő elteltével kioltás alakul ki, mely után az élőlény már nem válaszol a kondicionáló ingerre.

Az operáns (instrumentális) tanulás első leírói Skinner és Thorndike voltak. Kísérleteikben az állatot (pl. patkány), egy ún. operáns viselkedési dobozba (Skinner-box) helyezték, ahol egy pedál lenyomására ital, vagy étel jutalmat kapott. Az állat felderítő mozgásai során véletlenszerűen lenyomta a pedált. Többszöri véletlen sikeres próbálkozás után, az élőlény agyában összetársítja a motoros mozdulatot a jutalommal, majd ezután már szándékosan nyomja le a pedált. Az állat tehát véletlenszerű múltbéli cselekedeteiből választja ki a konzekvensen sikerre vezetőket, és ezeket később tudatosan alkalmazza a jutalom elnyerése érdekében. Érdekes példa az operáns tanulás mibenlétének megmutatására az emberi babonák keletkezése. Ha egy dolgozatot ötösre írunk meg kedvenc piros tollunkkal, legközelebb is mindenképp azzal a tollal szeretnénk dolgozatot írni. Ilyenkor tulajdonképpen hibás társítás jön létre, mely során a jutalmat (ötös érdemjegy), nem a sok tanulással, hanem a piros tollal társítjuk össze. Az operáns tanulás fejlettebb, a pavlovi kondicionálásnál, mert az állat maga végzi el az ingerek társítását, ill. általában akaratlagos mozgást kell végeznie a jutalom elnyerése érdekében.

A harmadik asszociatív tanulási forma a belátásos tanulás. Főleg főemlősökre és emberre jellemző, de eszközhasználó alacsonyabb rendű állatoknál is megfigyelhető. Az operáns tanulástól annyiban különbözik, hogy az élőlény nem múltbeli eseményeket vizsgál, hanem tudatosan tervezi el jövőbeni cselekedeteit, a feltételezett siker érdekében. Szükséges hozzá a korábban megtanult ismeretek új kombinációban való alkalmazása és általában eszközhasználat is. Pl. ketrecbe zárt majom elé banán jutalmat helyezünk el olyan távolságban, hogy azt ne érje el. Ha egy elég hosszú botot helyezünk be a ketrecébe, a majom rájön, hogy a bottal meghosszabbíthatja kezét és így elérheti a banánt.

6.4.2. A memóriafajták csoportosítása

Emlékek képződése minden tanulási forma elengedhetetlen feltétele. Többféle módon csoportosíthatjuk a memóriafajtákat. Első csoportosításunk a memória időtartama szerint tesz különbséget. Ilyen szempontból elkülönítünk rövid távú (primer) memóriát, mely néhány percig, esetleg óráig rögzíti az eseményeket, illetve hosszú távú memóriát, mely évekig, esetleg egész életen át képes tárolni az emléknyomokat. A jelentőséggel bíró memóriatartalmak és az ismételt eseményekhez rögzült emlékek, a rövid távú memóriából átkerülnek a hosszú távú memóriába, míg a felesleges emlékek törlődnek. A rövid távú memóriát használjuk akkor, amikor írni tanulunk, majd elég számú ismétlés után, ha már kialakultak a szükséges motoros képességek, akkor ezek átkerülnek a hosszú távú memóriába. Megkülönböztetünk még tercier hosszú távú memóriát is, ahol a nagyon alapvető személyes memóriatartalmak rögzülnek (név, születési idő stb.). Ezek máshogyan rögzülnek, mint a szekunder hosszú távú emlékek, és gyakran a súlyos memóriavesztéssel járó események után is megmaradnak.

A memória fajtáit csoportosíthatjuk működésük szerint is (6-1. táblázat). Implicit (reflexív, nem deklaratív) memóriának nevezzük a megtanult képességeket (skills). Ezek nem verbalizálható emlékeket képeznek az agyban, vagyis nem a képesség szavakkal való felidézése a fontos, hanem a képesség gyors, automatikus elvégzése, verbális támogatás nélkül. Az implicit memória lehet rövid- és hosszú távú is. A rövidtávú memória általában időlegesen tárolódik a talamusz és az agykéreg oda-vissza ható öningerlő neuron köreiben (reverberációs körök). Ezt használjuk írástanulás során is. A rövidtávú implicit memóriát veheti igénybe a habituáció és a szenzitizáció is, azonban mindkettő hosszú távúvá is válhat, ha a habituáló vagy a szenzitizáló inger időben nem változik. Hosszú távú implicit memóriába tartoznak még az asszociatív tanulási formák és a megtanult automatikus mozgások is, melyek memóriatartalmai az amigdalával (érzelmek), a motoros agykéreggel, a kisaggyal (mozgásvezérlés), a striátummal és a bazális ganglionokkal vannak kapcsolatban. Érdekes módon a hippokampusznak nincs különösebben jelentős szerepe az implicit memória tárolásában.

*Kiegészítés: hosszú távú agykéreg által tárolt implicit memória a priming is, amely pl. akkor tapasztalható, ha egy elfelejtett szó hirtelen eszünkbe jut (beugrik), amint a szó kezdőbetűjét megtudjuk.

Az explicit (deklaratív) memória, az implicithez képest elmondható, verbalizálható emléknyomokat tárol (tudás). Ilyenek pl. a múltbeli tények, ill. események. Az implicittel ellentétben, az explicit memóriatartalmak rögzüléséhez nem szükséges ismétlés, egyszeri alkalom is elég a hosszú távú memóriába való kerüléshez. Ez természetesnek tekinthető, mivel szerencsére emlékszünk olyan eseményekre is, melyek csak egyszer történtek meg velünk, sőt, ha ez az alkalom érzelmi tartalmakat hordozott, akkor a rögzülés esélye biztosabb, mint a többször ismétlődő, jelentéktelen eseményeké. Az explicit emlékekhez ennek megfelelően mindig társul értékelés (jó vagy rossz emlékek). Kialakulásukhoz elengedhetetlen a temporális lebenyben lévő hippokampusz működése. A hippokampusz kódoló, vezérlő működése hozza létre a hosszútávú explicit emlékeinket, míg az emlékek tárolásában az agykéregnek van döntő szerepe. Ha a hippokampusz sérül, anterográd amnézia alakulhat ki, pl. hippokampusz-írtott epilepsziás betegeknél. Ilyenkor a sérülés időpontja előtti eseményre emlékszik a beteg, de a sérülés után újabb hosszú távú memóriaképei nem képződnek. Az anterográd amnézia az élet végéig megmarad. Az agykéreg, vagy az agykérget és a hippokampuszt összekötő pályák sérülése esetén, pl. agyrázkódás miatt, retrográd amnézia alakul ki. Ez abban nyilvánul meg, hogy a sérülés előtti, már rögzült emlékek „esnek ki”. A köznyelvben ezt az állapotot nevezik amnéziának. A retrográd amnézia a pályák axonjainak esetleges sikeres regenerációja után megszűnhet, az emlékék visszatérhetnek.

MEMÓRIA (2)
IMPLICIT (REFLEXÍV, NEM DEKLARATÍV)	EXPLICIT (DEKLARATÍV)
-nem verbalizálható	-verbalizálható
-képességek „skills”	-tudás „knowledge”
-rövid és hosszú távú	-hosszú távú
-nem asszociatív tanulás (rövid és hosszú távú) -asszociatív tanulás (hosszú távú) -automatikus mozgások (hosszú távú) -priming (hosszú távú)	-tények: szemantikus memória -események: epizodikus memória
-gerinctelenekre és gerincesekre is jellemző	-főleg főemlős és ember
-automatikus felidézés	-akaratlagos felidézés
-ismétlés szükséges	-egyetlen alkalom elég a rögzüléshez
-nincs értékelés	-van értékelés (jó vagy rossz emlékek)
-agykéreg: priming, rövidtávú memória -amigdala: emocionális asszociatív tanulás -motoros kéreg, kisagy, striátum, bazális ganglionok: skills, mozgásos asszociatív tanulás, automatikus mozgások -talamusz: reverberációs körök, rövidtávú memória -hippokampusz szerepe kevésbé fontos	-hippokampusz (temporális lebeny): kódolás -agykéreg: tárolás
-ha a fent említett agyterületek sérülnek: -tanulási folyamatok sérülnek -mozgási funkciók sérülnek -rövidtávú memória sérül	1.hippokampusz sérülés: -anterográd amnézia 2.pályák sérülései: -retrográd amnézia 3.agykéreg sérül: -retrográd amnézia

6-1. táblázat: A memóriafajták csoportosítása működésük szerint

6.4.3. A hosszú távú memóriaképződés sejtes alapja

A hosszú távú memória sejtes alapjairól kialakított tudományos nézetek a mai napig nem tisztultak le. Az azonban bizonyos, hogy a hippokampusz és azon belül is egyes sejtjeinek hosszú távú potenciálódása (long term potentiation, LTP) részt vesz a hosszú távú szekunder explicit memória kialakulásában. A hippokampusz szerkezetét a 6-3. ábrán figyelhetjük meg, míg a memóriaképződéshez szükséges információk áramlását a 6-4. ábra mutatja.

6-3. ábra: A hippokampusz szerkezete
/Forrás: Fonyó, Az orvosi élettan tankönyve, 1999., 987. oldal, 38-14. ábra alapján/

A hippokampuszon belül a gyrus dentatus granuláris sejtjeiben és a CA1 régió piramissejtjeiben képződik LTP, melynek hatására percekig vagy órákig megváltozik az említett sejtek elektromos állapota. Ennyi idő elegendő arra, hogy az egyszer megtapasztalt esemény emléknyomai fizikai változást hozzanak létre a hippokampuszban és az agykéregben. Fizikai változás alatt az LTP hatására képződő új szinapszisokat értjük (szinaptogenezis), melyek kialakulását axon- és dendritnövekedés előz meg. Új szinaptikus kapcsolatok jönnek létre az idegsejtek között, és feltételezhetően ezek működése képez le egy-egy emléknyomot a hosszú távú memóriában. Újabb elméletek szerint azonban egyes extracelluláris fehérjék (pl. a prionfehérjék) is részt vehetnek az LTP-által kiváltott hosszú távú memória rögzítésében.

6-4. ábra: Az információáramlás útja a hosszútávú explicit memória kialakulása során

A hippokampális LTP kialakulását a 6-5. ábrán figyelhetjük meg. A Schaffer-kollaterálison beérkező ingerület glutamát neurotranszmittert szabadít fel a szinaptikus résbe. A glutamát a CA1 régió piramissejtjeinek AMPA-típusú glutamát receptorain depolarizációt okoz (Na⁺ beáramlás), majd a tartós depolarizáció hatására az NMDA-receptorok üregét eddig „eltömítő” Mg²⁺-ionok elhagyják a receptor csatornáját. Az ily módon kinyílni képes NMDA-receptorokon beáramló Na⁺- és Ca ²⁺-ionok létrehozzák a hosszú távú potenciációt, mely órákra megnöveli a sejt ingerlékenységét, ill. sok sejten beüli (intracelluláris) biokémiai folyamatot indít be (pl. Ca²⁺-szint növekedést). Az LTP hatására egyéb enzimatikus folyamatok-, génexpresszió és szinaptogenezis indulnak be. A posztszinaptikus sejtből végül nitrogén-monoxid (NO) szabadul fel, ami visszahatva a preszinaptikus sejtre, megnöveli a kiürülő glutamát mennyiségét.